GENETYKA UMASZCZEŃ

 

WSTĘP

​

    Nazwa umaszczenia w rodowodzie zawiera opis rzeczywistego koloru psa, który można zauważyć (fenotyp). Opis ten jest używany tylko do identyfikacji, a w wielu przypadkach nie przewiduje jakie kolory i ich kombinacje pies będzie przekazywał swojemu potomstwu. Na to pytanie można odpowiedzieć tylko na podstawie informacji dotyczących genetycznej informacji (genotypu) danego psa.

    Dawniej sposób ustalenia genetyki umaszczenia był problemem, a sposób jego przekazywania pozostawała tajemnicą. Podczas gdy większość ssaków ma ten sam mechanizm genetyczny, na podstawie którego określano kolor, psy wydawały się być wyjątkiem. Zaledwie kilka lat temu, badacze zidentyfikowali nowy gen u psów, który działa w uzupełnieniu do dwóch genów kolorów występujących u innych ssaków.

    Ten artykuł nie ma na celu zapoznania czytelnika z tematem ogólnych zasad genetyki, aczkolwiek zachęcamy wszystkich aby podjęli własne poszukiwania wiedzy w tym zakresie.

Wydaje nam się jednak, że krótki wstęp z wyjaśnieniami jest wymagany zanim zagłębimy się w wyniki badań i spojrzymy na wynikłe z tego konkluzje.

 

DWA RÓŻNE RODZAJE PIGMENTU

​

    Kluczem do zrozumienia genetyki psów jest wiedza o dwóch rodzajach pigmentu.

Pigment daje każdemu włosu ich kolor- wszystkie kolory czy wzory umaszczeń są tworzone przez te 2 typy pigmentu.

Każdy z tych pigmentów tworzy podstawowy, standardowy kolor i może być zmieniany przez różne geny co skutkuje różnymi fenotypami.
 

EUMELANINA

​

    Eumelanina to czarny pigment. Wszystkie miejsca na psie z czarnym pigmentem są spowodowane przez występowanie komórek produkujących eumelaninę. Jednakże istnieją geny, które wyłączają/ przełączają produkcję eumelaniny na inne kolory: wątrobiany (brązowy), niebieski (szary) lub izabelowaty (jasny brąz). Jeśli pies ma którykolwiek z tych genów, zmieniających maść z czarnej na 3 powyższe kolory, wtedy cały jego czarny kolor zmieni się na wątrobiany, niebieski lub izabelowaty. Geny te powodują wstrzymanie produkcji bądź zmieniają produkcję czarnego pigmentu- rozcieńczają kolor.

Z tego powodu nazywamy błękitne lub izabelowate psy "diluted".

​

    Eumelanina jest obecna również w innych częściach psa, które posiadają widoczną i typową barwę- głównie chodzi tu o oczy czyli tęczówkę oraz truflę nosa.

Nos może być czarny, wątrobiany, błękitny lub izabelowaty zależnie od typu eumelaniny produkowanej przez komórki psa. Mogą też wystąpować na nim plamy bez barwnika (nos Dudleya).

Kolor tęczówek natomiast to kolor tworzony przez warstwy barwnika- na brązowe oczy psa składa się wiele warstw zawierających czarny pigment. W przypadku posiadania genów zmieniających produkcję barwnika, oczy mogą być jaśniejsze, jasnobrązowe, bursztynowe lub złote. Psy nie mogą produkować zielonego koloru stąd oczy mogą być ciemnobrązowe lub jasnoniebieskie.

​

    Czarny jest barwnikiem domyślnym- może zostać zmieniony w wątrobiany, natomiast wątrobiany i czarny mogą zostać zmienione w błękitny lub izabelowaty. Błękitny jest "diluted" od czarnego, a izabelowaty jest "diluted" wątrobianym.

Czasem pies nie posiada w ogóle żadnej widocznej eumelaniny, produkuje tylko felomelaninę, czyli jest np.cały rudy z białymi znaczeniami, albo cały biały, ale możemy dowiedzieć się o jego pigmencie patrząc na jego nos, czarny pies będzie miał czarny nos, błękitny pies będzie miał szarą lub grafitową truflę nosa.
 

FELOMELANINA

​

    Drugi typ barwnika, mniej ważny niż eumelanina to felomelanina, czerwony pigment. Czerwony określa cały wachlarz barw od ciemnoczerwonej maści setera irlandzkiego aż po jasnokremowoe, złote umaszczenia czy też pomarańczowe i czystożółte.

Felomelanina produkowana jest tylko w sierści, nie występuje w oczach czy nosie, więc geny wpływające na intensywność felomelaniny nie będą wpływać na barwę oczu i nosa. W odróżnieniu do eumelaniny, felomelanina nie występuje w 2 podstawowych rodzajach czyli czarnym i błękitnym, jest to raczej jeden kolor posiadający różne intensywności. Domyślnym kolorem dla felomelaniny powinien być złoty, zależnie od modyfikujących genów mniej lub bardziej intensywny.

​

BIAŁY

​

    Biały kolor tak naprawdę nie jest biały, nie jest powodowany przez żaden barwnik czy geny... to po prostu BRAK pigmentu. Białe obszary na zwierzęciu powodowane są kiedy komórki nie mogą produkować żadnego pigmentu. Czasem całe zwierzę nie posiada pigmentu- jest to wtedy właściwy albinos z różowym jasnym nosem i czerwonymi oczami, całe białe zwierzę nie-albinotyczne ma również różowy nos ale oczy są jasnobłękitne. Czasem tylko kilka określonych obszarów jest pozbawionych barwnika- wtedy zwierzę ma białe znaczenia w oficjalnej nomenklaturze.

Jest też inny rodzaj białego pigmentu, nazywany "szynszylą", taki gen rozcieńcza felomelaninę rozjaśniając pigment, aż do uzyskania koloru białawego. Wiele białych psów ma delikatną kremową poświatę- wynika to z tego, że komórki włosów nadal produkują niewielkie ilości barwnika. Ten rodzaj białego koloru nie wpływa na produkcję eumelaniny, tak więc jakiekolwiek czarne/wątrobiane/błękitne/izabelowate obszary sierści zwierzęcia pozostaną ciemne wraz z oczami i nosem.

​

ROZMIESZCZENIE PIGMENTU

​

Geny kolorów odpowiadają za kontrolę produkcji eumelaniny bądź felomelaniny oraz kontrolują rozmieszczenie pigmentów w ciele psa. Za rozmieszczenie barwników odpowiadają geny dziedziczone po rodzicach, aczkolwiek jest to zawsze trochę losowe- szczenięta mogą mieć delikatnie inny rozkład białych znaczeń, lub odcień koloru. Czasem geny potrafią zmienić produkcję komórek – raz produkowany jest barwnik czarny innym razem żółty, stąd włos będzie miał na całej długości różne kolory. Taki rodzaj sierści to agouti- bardzo rzadko występuje u psów; jest bardzo popularny pośród dziko żyjących ssaków ze względu na właściwości kamuflujące.

 

ZASADY GENETYKI

 

TERMINOLOGIA

 

GENY

 

    Geny kontrolują wszystko w żywym organiźmie- jak rośnie i rozwija się, jak funkcjonuje, jak wygląda. Skoncentrujemy się na tym ostatnim- jak geny kontrolują kolor zwierzęcia.

Gen to zestaw instrukcji mówiący komórkom o produkcji czegoś- w tym przypadku o produkcji pigmentu. Geny występują w parach- jedna kopia pochodząca od każdego rodzica w trakcie zapłodnienia komórek płciowych.

Pary genów tworzą genotyp, mający odzwierciedlenie w fenotypie zwierzęcia czyli tym jak jest zbudowany i jak wygląda.

Dla oznaczenia genów używamy liter.

 

LOCI

    Geny są pogrupowane w nić DNA, każdy punkt na nici jest nazywany locusem (w liczbie mnogiej loci) w każdym takim locusie jest jedna para genów.

 

    Geny obecne w każdym locus są wybierane z listy możliwych genów, które nazywa się serią. Może być to dowolna liczba genów w serii, ale zwykle wynosi 2-5. Każde locus ma własną serię, a geny z tej serii mogą występować tylko w tym locus. Na przykład w serii E psów istnieją trzy geny: E, EM i e. Każdy pies ma kombinację dwóch z tych genów z serii E na swoim locus E. Może mieć jedną kopię e i jedną z E, a może dwie kopie EM. W tej sekcji terminy "seria" i "locus" będą używane dość zamiennie.

Tak więc w locus mogą być dwa geny z serii. Serią nazywamy zbiór genów przynależących do danego miejsca.

 

DOMINACJA I RECESYWNOŚĆ

 

    Choć każdy pies ma dwa geny w każdym locusie, tylko jeden z tych genów ulega ekspresji(co oznacza, że użyty może być tylko jeden z nich a drugi pozostaje nieaktywny).

Który z genów jest wyrażany zależy od dominacji. Najbardziej dominującym genem będzie zawsze ten, który jest wyrażany. Gen recesywny jest tym, który jest mniej dominujący.

Geny dominujące są na ogół pisane dużymi literami, na przykład B. Geny recesywne są zapisywane małymi literami, na przykład b. Czasami w locus znajduje się więcej niż jeden gen dominujący lub recesywny. Kiedy tak się dzieje, zazwyczaj dominuje porządek, więc jeden z dominujących genów jest bardziej dominujący od drugiego, a jeden z genów recesywnych jest bardziej recesywny niż drugi.
 

    Termin epistatyczny (powyżej), oznacza bardziej dominujący i hipostatyczny (poniżej) oznacza mniej dominujący.

​

    Pies z genotypem BB ma dwa dominujące geny, a więc może on tylko wyrazić B.

Pies Bb również wyrazi B, ponieważ B dominuje nad b.

bb jest jedynym genotypem, w którym pies wyrazi b.

​

    Warto również zauważyć, że czasami oba geny na locus zostaną wyrażone. Nazywa się to niepełną dominacją, ale tylko w określonych lokalizacjach. Powstały pies będzie miał mieszankę dwóch genów, ale fenotypowo maść będzie generalnie przesunięta w kierunku maści bardziej dominującego genu.

Na przykład seria S kontroluje białe oznaczenia, a geny w nim wykazują niepełną dominację nad sobą. si jest genem "irlandzkiego" typu rozmieszczenia białych znaczeń (białe kończyny, kaganiec, końcówka ogona i kołnierz), a sw jest genem ekstremalnego białego "piebald" ("piebald" o bardzo niewielkich plamach czyli łaciaty). Pies z genem sisi będzie mieć irlandzkie znaczenia, ale mimo, że si jest bardziej dominujący niż sw, pies z sisw nie będzie mieć normalnego irlandzkiego białego wzoru (tak by się stało w przypadku pełnej dominacji genów) zamiast tego, będzie mieć irlandzkie znaczenia o większym zasięgu tj będzie mieć więcej białego koloru- gen recesywny czyli sw będzie miał swój udział w ekspresji- pies będzie umiarkowanie łaciaty.

 

    Heterozygota i homozygota

Para genów jest heterozygotyczna jeśli są one różne od siebie. W homozygotyczna parze genów geny są identyczne.

Przykłady heteryzygot:

bB, Dd, ayat swsi

Przykłady homozygot:

bb, DD, ayay, swsw

​

Badanie umaszczeń

​

    Badanie genetyki kolorów w obrębie rasy jest bardzo ciężkim zadaniem, to co widzimy na psie jest wynikiem działania wielu genów znajdujących się w kilku locusach. W każdym locusie znajdują się 2 miejsca na geny których do wyboru jest conajmniej kilka., do tego dochodzą możliwe kombinacje z dominacją lub niepełną dominacją.

​

DZIEDZICZENIE

​

    Każdy pies, podobnie jak ludzie i inne ssaki, odziedziczy połowę swojego genetycznego "garnituru" od swojego ojca i połowę od matki. Wszystkie psy posiadają 78 chromosomów, znacznie więcej niż 46 chromosomów u ludzi. Chromosomy pojawiają się w parach i składają się ze skręconych łańcuchów materiału DNA. Małe sekcje tych łańcuchów DNA tworzą geny, kod genetyczny do produkcji określonych białek w każdym psie.

​

Materiał genetyczny dla szczególnych cech u psa znajduje się w pewnych regionach na chromosomach zwanych loci (liczba mnoga) lub locus (liczba pojedyncza). Różne typy, odmiany genów, które są możliwe w danym locusie, nazywane są allelami. W wielu różnych rasach, dzięki selektywnej hodowli, w danym loci znajduje się tylko jeden allel, co prowadzi do posiadania tej samej cechy przez wszystkich osobników w rasie. Psy rasowe pozostają rasowe dzieki cechom odróżniającym jedną rasę od drugiej – wszystkie te cechy są zakodowane genetycznie.

​

KOLOR PODSTAWOWY

​

Seria locus A: wzór ciemnego pigmentu

​

"Seria agouti", która wpływa na rozkład eumelaniny i felomelaniny.

Ten locus ma cztery znane allele wśród psów.

​

W populacji amstafów znajdują się tylko trzy odmiany.

- (ay) Sable (czerwony z lub bez czarnych końcówek)

- (aw) Agouti (włosy z pasemkami)

- (at) podpalania (podpalania jak u dobermana na sierści "solid")

- (a) recesywny Czarny

​

Allele z grupy A są czynnikami kontrolującymi ilość i rozkład warstw pigmentu ciemnego i jasnego. Działają one w mieszku włosowym, przełączają syntezę pigmentu pomiędzy lekkim, jasnym i ciemnym. Ważne jest, aby pamiętać, że allele w tym locus oddziałują z allelami locusa E.

​

- (ay) – SABLE – czerwone z lub bez czarnych końcówek

Allel (ay) ogranicza ciemny pigment, tworząc żółte kolory. Kiedy pies jest homozygotyczny pod tym względem, płaszcz może być czysto żółty, ale często ma czarne końcówki włosów, zwłaszcza na głowie i plecach. (ten allel jest często wskazywany jako dominujący "AY", ale wg. Schmutza określmy go za pomocą epistatycznego "ay"

​

- (aw) - AGOUTI (włosy cieniowane)

Jak "sable" powyżej, ale włosy na CAŁYM ciele mają czarne końcówki. Jest to prawdopodobnie gen odpowiedzialny za szary kolor wilków. Konkurencja genów trwa przy całym wzroście włosa co sprawia, że ma on różne kolory na całej długości. U ras z bardzo długimi włosami może występować jeszcze więcej naprzemiennych odcinków felomelaniny i eumelaniny. Mimo, że ten allel kiedyś już został poprawiony u psów, jeśli założymy, że wszystkie psy pochodzą od przodka wspólnego z wilkiem, to nie jest to zbyt powszechny allel w dzisiejszej populacji psów.

​

- (at) – TAN – Podpalania

Podpalania (czarne ciało z czerwonym na pysku, klatce piersiowej, brwiach, nogach i podogoniu). Takie umaszczenie występuje tylko przy homozygotyczności więc pies podpalany musi by mieć 2 identyczne geny "tan" aby ujawniły się w fenotypie. Inną możliwością jest występowanie genu recesywnego czarnego i "tan" w układzie heterozygotycznym, jednak recesywny czarny występuje ekstremalnie rzadko.

Typowe punkty podpalania znajdują się:

-nad każdym okiem

-na każdym policzku

-na ustach i dolnej szczęce, rozciągają się pod gardłem

-dwie plamy na klatce piersiowej

-pod ogonem

-na stopach do pęcin i stawów skokowych, rozciągające się po wewnętrznych stronach nóg.

​

- (a) - RECESSIVE BLACK (solidny kolor bez żadnej czerwieni)

Chociaż początkowo uważano, że ten locus ma dominujący czarny allel (AS), obecnie jest on zdefiniowany we własnym locusie; K.

 

Seria locus B: pigment czarno-brązowy

​

    Seria "wątrobiana", wpływająca na kolor eumelaniny

- (B) czarny pigment

- (b) brązowy pigment

​

Ten locus zawiera tylko dwa allele, dominującą (B) produkcję czarnej skóry i pigmentu nosa oraz (b) allel recesywny, produkujący brązowy pigment. U psów, które są czerwone lub buckskin, allel dominujący czarnego pigmentu B ukazuje się czarny kolor skóry, najbardziej widoczny wokół oczu i nosa. Czarny nos wskazuje, że genotyp psa to (BB) lub (Bb), oba zestawy są wyrażane jako czarny pigment ponieważ B jest dominujący nad b.

Jasnobrązowy albo czerwony nos to genotyp (bb) homozygotyczny recesywny – oboje rodziców przekazują potomstwu gen recesywny (b).

Barwa skóry nosa, poduszek i powiek także zależy od tych genów. Są czarne, jeśli allel (B) jest obecny, w przypadku braku (B) będą czerwone, wątrobiane.

Stąd wszystkie brązowe psy (wątrobiane w Amstaffach) mają brązowy (wątrobiany) nos, a wszystkie czarne psy mają czarny nos, ale czerwone, płowe, szystkie, białe itp. psy mogą mieć czarne lub brązowe nosy.

​

Seria Locus E: rozmieszczenie 

​

    Seria "rozprowadzenia", wpływająca na rozkład eumelaniny.

- (czarna maska EM)

- (E) przedłużenie ciemnego pigmentu

- (e) ograniczenie ciemnego pigmentu

​

Allele Locusa E wpływają na rozprowadzenie ciemnego pigmentu, a wszystkie allele w tym locusie oddziałują z loci A i K. Ten gen ma dwa allele E i e. Psy, które są e / e, są czerwone lub żółte z uwagi na produkcję felomelaniny i jest to genotyp recesywny. Kiedy allel E jest obecny u psa, ma zwykle czarną lub brązową szatę ze względu na produkcję eumelaniny. Allel E dominuje nad allelem e. Choć genotyp e / e jest najbardziej recesywny w tym locusie, jest epistatyczny lub maskuje inne genotypy w innych loci, na przykład w locusach K i A.

 

- (EM) - CZARNA MASKA

Ten allel jest dominujący odnośnie wszystkich pozostałych w serii i jest wyrażony jako czarna maska na psach, które nie są czarne. Mechanizm tworzenia czarnej maski polega na interakcji między genem E a białkiem agouti oraz hormonem stymulującym melanocyty (HSM). Allele EM pozwala agouti związać się czasowo i powoduje, rozprowadzenie na ciele płowego pigmentu a HSM zajmuje się wiązaniem pigmentu na kufie. Z tego powodu dowolny pies z pigmentem felmeomelaniny (tj. żółty, płowy, czerwony, kremowy) z maską musi być tak zabarwiony z powodu genotypu agouti. Takie psy nie mogą być "e / e", ponieważ do produkcji maski melanistycznej potrzebny jest allel EM. Ponieważ maska jest dziedziczona jako dominująca cecha, pies może być heterozygotyczny lub homozygotyczny pod względem maski. Rozmiar maski lub głębokość i wysycenie koloru nie wydaje się być związane z homo- lub heterozygotycznością. Pigment może być czarny, szary lub brązowy, a więc termin "melanistyczna" maska obejmuje wszystkie te typy masek. Psy, które są czarne lub brązowe lub niebieskie, nie pokazują swojej maski ponieważ całe ciało ma taki sam kolor.

​

- (E) - ROZSZERZENIE

Allel E wytwarza normalną ekspresję ciemnego pigmentu. Oddziałuje z locus A i allelami K, aby wywołać różne efekty:

- K-E czarny / brązowy

- ay-e czerwone lub koźle z czarnymi końcówkami lub bez czarnych włosów (na głowie i grzbiecie)w innych rasach nazywane sobolowe

​

- (ee) - OGRANICZENIE

Homozygotyczny układ alleli (ee) ogranicza ekspresję ciemnego pigmentu, tworząc żółte odcienie jasnego pigmentu. Pozwala na ekspresję ciemnego pigmentu na nosie, wargach i powiekach. Jest recesywny dla wszystkich innych alleli z serii E. Homozygotyczne (ee) allele zakłócają ekspresję większości alleli Locus A. Psy "e / e" nie mają żadnych czarnych włosów w sierści. Więc pies, który wydaje sobolowy, nie może być psem "e / e", ponieważ "ee" nie pozwalałby na maskę lub czarne końcówki włosów.

3.5.4 Locus K

"Czarna seria", geny wpływające na eumelaninę.

- (KB) jednolita czarna

- (kbr) pręgowany

- (ky) czarny

Allel Locusa K - allel KB nadpisuje efekty serii Agouti na allelach Locusa E.

​

- (KB) - SOLID BLACK

Ten allel jest dominujący dla wszystkich innych i zastępuje działanie serii A (agouti) i serii E. Wszelkie geny na locus A nie będą wyrażane. "Solid" nie oznacza, że nie występują białe znaczenia. Niektórzy nazywają to "self black"

​

- (kbr) – PRĘGOWANIA

Allel pręgowania tworzą wzór prążkowany z pasami lub pręgami ciemnego pigmentu na tle jasnego. Pojedyncza kopia allela kbr w obecności allela ky wystarcza, aby pies wykazywał fenotyp znany jako pręgowany (rudy pręgowany, błękitny pręgowany..). Choć założono, że u psów z dominującym allelem (KB), który wytwarza stałą warstwę ciemnego pigmentu (brązowy lub czarny), allel (kbr) jest zasłonięty, nie widać go w fenotypie psa, ponieważ nie ma jasnego pigmentu, na którym może on być widoczny - w ostatnich badaniach wykazano, że niektóre pręgowane psy rzeczywiście mogą nosić allel KB (i może to być KBky '). Pręgowane psy wyrażą jakikolwiek gen na ich locus A, ale czerwone części szaty (zawierające felomelaninę) będą pręgowane- natomiast czarny pigment nie będzie pręgowany.

W naszej rasie interakcje między allelami B, D i E z kbr wytwarzają wiele umaszczeń:

o Ay-B-D-kbr-czarny pręgowany

o Ay-B-ddkbr-niebieskie pręgowany

o Ay-bbD-kbr- wątrobiany pręgowany

o Ay-bbddbrbr – płowy pręgowany

(Znacznik (-) jako druga pozycja allela w parach locus oznacza allel, który jest niepewny ze względu na dominujący charakter pierwszego allela. Może to być homozygotyczny lub heterozygotyczny z jakimkolwiek innym allelem, nie ma decydującego wpływu na fenotyp.)

- (ky) - NON-SOLID BLACK Ten allel jest recesywny, a pies o genotypie kyk wykaże ekspresję genów znajdujących się na locus A

​

KOLOR DILUTED

​

Locus C: Albinos

​

Jest to seria "albinosów" i ma wpływ na całkowite usunięcie wszystkich pigmentów ( na bazie melaniny ), a więc eumelaniny i felomelaniny, jest odpowiedzialny za albinotyczną maść w wielu gatunkach ssaków, i zazwyczaj rozjaśnia lub usuwa wszystkie pigmenty na bazie melaniny.

Do niedawna uważano, że lokus C był odpowiedzialny za intensywność pigmentu (czerwonego) felomelaniny u psów, powodując różnicę pomiędzy bogatym ubarwieniem Setera irlandzkiego a prawie czystym białym widzianym w rasach, jak Samoyed i Owczarek Szwajcarski. Wykazano jednak, że psy barwy kremowej i białej nie mają mutacji w locus C. Wprowadzono hipotezę o nowym locus odpowiedzialnym za rozcieńczenie felomelaniny – I jak Intensywność.

Nie ma mutacji C locus u psów, a jak dotąd w populacji amstafów żaden biały pies w badaniu nie wykazał obecności genu albinotycznego. Prawdziwy albinos jest zupełnie niezdolny do produkcji melaniny, więc byłby całkowicie biały z czerwonymi / różowymi oczami i różowym nosem.

Pełny zakres alleli jest jeszcze nieznany.

- pełny kolor CC

- nieznany

​

Para locus D: gęstość pigmentu

​

"Seria rozcieńczeń", która wpływa na intensywność eumelaniny.

- (D) intensywna gęstość pigmentu

- (d) rozcieńczona gęstość pigmentu

​

Para locus D modyfikuje gęstość pigmentu. Dominujący allel (D) daje pełną gęstość zarówno w kombinacji heterozygotycznej (Dd), jak i homozygotycznej (DD). Homozygotyczne recesywne (dd) allele rozcieńczają koloryt. Kiedy podstawowym kolorem psa jest ciemny pigment, genotyp (Bbdd) lub (BBdd) daje kolor niebieski. Czarna sierść jest zmodyfikowana, pigmenty skóry wokół oczu, poduszek i nosa sa niebieskie lub szare. Kiedy podstawowe kolory psów są wytwarzane przez jasny pigment, genotyp bbdd (rozcieńczony brązowy pigment) powoduje powstanie barwy płowej o srebrzystym odcieniu znanym w naszej rasie jako płowo-błękitna. Barwnik skóry wokół oczu ma kolor cielisty, a także czerwony lub brązowy nos.

​

Para locus G: stopniowe odbarwianie

​

    "Seria szarości", wpływająca na to, jak eumelanina utrzymuje swoją gęstość w miarę upływu czasu.

- (G) stopniowe siwienie przez całe życie

- (g) jednolity kolor przez całe życie

​

Badania wykazują, że rasa AST jest homozygotyczna (gg) u psów zachowujących ich kolor przez cały okres ich życia. Dominujący allel G obecny w innych rasach powoduje srebro lub szarość płaszcza w czasie i allel recesywny (g), dając jednolity kolor przez cały okres życia psa.

​

Locus I: Intensywność pigmentu

​

    Jest to "seria intensywności" i wpływa na intensywność felomelaniny.

Do niedawna uważano, że lokus C był odpowiedzialny za tę terapię. Teraz to przypuszczano, że wystąpi w locus I - I (na Intensywność).

Allele na tym locusie mogą powodować rozcieńczenie lekkich pigmentów w różnych stopniach, uwzględniając różne odcienie występujące w wielu littermatesach, w zależności od tych alleli.

Zakres alleli jest jeszcze nieznany.

​

BIAŁE ZNACZENIA
 

    Locus H – Harlequin

Seria "harlequin" kontrolująca intensywność eumelaniny.

Harlequin jest zupełnie unikalnym genem modyfikującym geny psów merle. Zmienia obszary między ciemnymi plamami w białe (lub czasem w szare lub łaciate). To znaczy, że błękitny (czarny) merle będzie biały z czarnymi łatami, ponieważ wszystkie rozcieńczone, szare obszary zostaną zmienione w białe. Ten gen oddziałuje również na produkcje czerwonego barwnika, nie tylko eumelaniny (czarne, wątrobiane, błekitne, izabelowate) stąd dog o maści sable z genem merle nie będzie wykazywał tej maści tylko na czarnych częściach ciała (końcówki włosów, maska) ale na całym ciele będzie widoczny harlequin. W języku angielskim ukuto termin będący niejako grą słów "fawnequin" od fawn = płowego koloru i harlequin. Są to podpalane lub sable łaty na białym kolorze, z czarnymi plamami gdzie pies miałby czarny merle. Łaty na płowym kolorze psa zlokalizowane są w miejscach gdzie pies miałby czarne łaty jeśli byłkby błękitnym lub czarnym merle.

​

    Locus M: Merle

​

Seria merle określająca intensywność eumelaniny.

Amstaffy mają w tym miejscu geny recesywne m w układzie homozygotycznym mm.

Natomiast w układzie hetero Mm lub homozygotycznym MM, psy fenotypowo będą wykazywać maść marmurkową zwana merle- są to między innymi dogi niemieckie, lousiana catahoula, welsh corgi cardigan, jamniki, collie, aussie.

​

    Locus S - Białe znaczenia

Geny tej serii determinują rozkład białych znaczeń.

Badacze nie są zgodni co do mechanizmu powstawania białych znaczeń, niektórzy sugerują, że recesywny allel kontroluje powstawanie białych łat a w układzie homozygotycznym powoduje powstanie praktycznie całego białego psa. W układzie heterozygotycznym dominującym powoduje brak białych znaczeń- ewentualnie pojawiają się na stopach, końcówce ogona i klatce piersiowej.

​

Zazwyczaj wyróżnia się w tej serii 4 alelle:

- S – "solid" pełny kolor bez białych znaczeń

- si – irlandzki układ znaczeń

- sp – łaciaty układ

- sw – ekstremalnie łaciaty układ

​

Powyższa sekwencja odzwierciedla wzrost białych obszarów na psie. Są wątpliwości co do wzajemnej dominacji i interakcji między allelami w ich heterozygotycznym układzie ponieważ ekspresja genów jest powikłana modyfikatorami poligenowymi. W naszej rasie występują wszystkie wymienione warianty.

​

- (S) SOLID

Układ homozygotyczny produkuje kolor bez białych znaczeń, modyfikatory tego genu mogą okazyjnie produkować małe ilości białego- na gardle, klatce piersiowej, palcach, brzuchu i końcówce ogona.

​

- (si) IRLANDZKIE ZNACZENIA

Allel produkuje białe obszary na psie lokalizujące się na kufie, czole, brzuchu, klatce piersiowej, stopach oraz końcówce ogona, wielkośc tych znaczeń modyfikowana jest przez osobne geny. Rasy z układem homozygotycznym pod tym względem to m.in. Boston Terrier, Basenji i Collie.

​

- (sp) ŁACIATOŚĆ

w układzie homozygotycznym spsp fenotypowo mamy białego psa z różnej wielkości łatami na ciele.

​

- (sw) EKSTREMALNIE ŁACIATY

Allel powoduje całkowity brak znaczeń na ciele lub niewielkie plamki koloru – na uszach, wokół oczu i w okolicy ogona.

 

    Locus T: dropiatość

- (T) – dropiatość

- (t) – bez dropiatości

​

Amstafy mają w tym locusie jedynie recesywne allele (t) w układzie homozygotycznym. Nakrapiania, piegi które czasem widuje się u psów, zależne są od występowania innych genów na locusach A, E, lub K. Istnieją geny modyfikujące lokację i rozmiar barwnych plan na białych, niewypigementowanych obszarach. Alelle dominujące (T) występują w rasach typu seter angielski, munsterland i innych myśliwskich.

 

PODSUMOWANIE

Pogrubioną czcionką zaznaczyłam allele występujące w rasie.

​

- locus A

ay – sable

aw – agouti

at – podpalania

a – recesywny czarny

- locus B

B – nie-wątrobiany

b – wątrobiany

- locus C

C – normalna felomelanina

c –

- locus D

D – bez rozcieńczenia

d – rozcieńczenie do błękitu/izabelowatego

-locus E

EM – czarna maska

E – bez maski

e – recesywny czerwony

- locus G

G – postępujące szarzenie

g – brak szarzenia

- locus H

H – harlequin

h – nie-harlequin

-locus I

nieznany

- locus K

K – solid czarny

kbr – pręgowany

k – czarny nie-solid

-locus M

M – merle

m – brak merle

-locus S

S – bez białych znaczeń

si – irlandzkie znaczenia

sp – łaciatość

sw – ekstremalnie łaciaty

- locus T

T – dropiatość

t – brak dropiatych znaczeń

​

    JAK TO DZIAŁA?

Wszystkie te informacje naraz mogą być dezorientujące.

Po kolei skupimy się jak określać maść Amstafa.

​

1.Ustalanie podstawowego koloru

pierwszym krokiem jest ustalenie podstawowych kolorów psa czyli koloru skóru – określimy go przez określenie barwy skóry nosa i koloru sierści.

​

Najpierw kolor skóry co jest najprostsze:

1. patrzymy na serię genów B:

BB albo Bb generują kolor czarny

bb kolor wątrobiany

Następnie określmy kolor sierści przez kilka kroków:

1. znów określamy allele locusa B

2. następnie allele locusa E

-EMEM, EME, Eme – takie układy będą powodować powstanie czarnej maski na pysku.

-EE i Ee – w takim układzie maski nie będzie i kolor psa będzie wyrażany przez geny locus A w kombinacji z locus K.

-ee – w takim homozygotycznym układzie pies nie będzie produkował czarnej sierści – na całej powierzchni będzie miał kolor z locus A. Oczywiście nadal może mieć czarny nos i powieki.

3. następnie określamy allele z locus K

-KK, Kkbr, Kk – z uwagi na dominujący charakter allela K, psy z takim genotypem będą mieć fenotypowo czarną sierść.

-kbrkbr lub kbrk – takie psy będą pręgowane JEŚLI ich podstawowy kolor NIE jest taki sam jak kolor pręgowania i JEŚLI pies jest zdolny do produkcji czarnego pigmentu (nie będzie genotypowo ee).

W przypadku genotypu kk przyglądamy się locus A

-ayay, ayat, aya – pies cały rudy z lub bez czarnych włosów (sobol)

-atat, ata – taki pies będzie czarny podpalany

-aa – pies czarny, jest to recesywny czarny i allele a będą dziedziczyć się również recesywnie. Wśród amstafów występuje rzadko, jeśli Twój pies jest czarny to raczej ma genotypowo KK niż aa.

 

2.Określanie rozcieńczenia

​

Mamy już określoną maść psa i jego genotyp.

Następnie określamy stopień rozcieńczenia patrząc na locus D.

Pies z kombinacją DD lub Dd nie będzie posiadał rozcieńczonego koloru, więc zależnie od jego podstawowego koloru pies będzie czarny, wątrobiany lub rudy. Oczywiście pręgowania również są możliwe ale widoczne tylko u psów rudych.

Pies z kombinacją dd będzie miał rozcieńczony kolor skóry tj. bardziej szary lub niebieski nos niż pies czarny/rudy lub różowy nos u psa wątrobianego. Barwa jego sierści również będzie jaśniejsza.

Reszta rozcieńczeń sierści będzie zależała od genów locus I o którym nadal niewiele wiemy.

Psy albinotyczne i z postępującym szarzeniem nie grają większej roli w rasie.

​

3.Fenotypy i genotypy

​

W większości przypadków możliwe jest odwrócenie – z fenotypu do genotypu, ale czasem nie można okreslić dokładnie genotypu patrząc na psa, żeby określić dokładnie czy jest hetero czy homozygotą pod kątem danwego genu. Dużo laboratoriów oferuje testy genetyczne, mające okreslić dokładnie jakie geny dany pies nosi. Czasem wystarczy dokładnie przejrzeć rodowód psa aby określić możliwe kombinacje genów.

Na przykład pies czarny mający rudego rodzica lub pies czarny mający choć jednego potomka rudego nie może być psem z całkowitą dominacją czarnego KB w układzie homozygotycznym.

W poniższym zestawieniu użyto znacznika "-" w drugiej pozycji allelu jeśli ten drugi gen i jego wartość nie ma większego znaczenia dla zmiany fenotypu psa.

Tak więc KB- oznacza czarnego psa z dominacją czarnego allelu. Gen KB jest całkowicie dominujący, tak więc nie ma większego znaczenia czy układ będzie wyglądał tak: KB KB czy tak: Kbkbr lub tak: Kbky – pies i tak będzie czarny.

​

Nie bierzemy pod uwagę alleli nie występujących w rasie:

- wszystkie amstaffy mają układ CC – żadnych albinotycznych lub szynszylowych

- wszystkie amstaffy mają układ gg – żadnego progresywnego szarzenia

- wszystkie amstaffy mają układ BB – psy z bb lub Bb miałyby kolor wątrobiany z brązowymi lub jasnymi nosami. Oczywiście takie psy zdarzają się, jednak ekstremalnie rzadko.

​

Małe podsumowanie:
 

Czarny: E-K B -D- (ay - lub at at )

Błękitny: E-K B -dd (ay - lub at at )

Czarny podpalany: E-ky ky at atD

Błękitny podpalany: E-ky ky at at dd 

Rudy z maską: E M -ky ky ay ayD

Rusy bez maski: ee ky ky ay ayD

Rudy sobolowy: E- ky ky ay ayD

Błękitno płowy z maską: E M -ky ky ay ay dd 

Błękitno płowy bez maski: eeky ky ay ay dd 

Płowy: eeky ky ay ay dd 

Płowy sobolowy: E-ky ky ay ay dd 

Czarny lub rudy pręgowany z maską: E M -kbr kbr ay ayD

Czarny albo rudy pręgowany bez maski: E-kbr kbr ay ayD

Błękitno pręgowany z maską: E M -kbr kbr ay ay dd 

Błękitno pręgowany bez maski: E-kbr kbr ay ay dd 

Płowy pręgowany: eekbr kbr ay ayD

​

Czy możemy wyeliminować niewiadome? Na przykład mamy czarnego psa (E-K B -D- a y - albo atat ) Niewiele nam mówią te znaczniki "-" co może przekazać potomstwu.

Kilka wskazówek:

Czy pies jest KBKB czy KBKy?

Jeśli rodzice psa są rudego koloru, lub potomstwo jest rude, wiemy że pies nie może być homozygotą i będzie miał genotyp KBKy.

Ciemny pigment - czy pies jest DD czy Dd - jest nosicielem rozcieńczenia?

Jeśli rodzice mieli błękitne nosy albo pojawiło się błękitne potomstwo, wtedy pies będzie heterozygotą - Dd.

Czy pies jest EE czy Ee? jeśli rodzice albo potomstwo mają braki w pigmencie - brak czarnych włosów w sierści wtedy taki pies nie może być homozygotą i jego genotyp będzie Ee.

Podobnie można rozważać każdego psa - oglądając i analizując całe rodowody.

​

Podczas pracy korzystałam z broszury hodowcy z Mountain Garden, stron http://www.doggenetics.co.uk/ oraz http://homepage.usask.ca/~schmutz/dogcolors.html